近日，武汉大学生命科学学院生态学系赵华斌教授课题组在国际著名期刊《美国国家科学院院刊》（PNAS）在线发表了题为“Evolution of bitter receptor genes and ontogenetic dietary shift in a frog”（蛙类苦味受体基因的演化及其在个体发育过程中的食性转变）的研究论文。该研究揭示了蛙类从幼体到成体的食性与苦味受体基因家族的关联演化，提出了食性演化研究需要考虑动物不同个体发育阶段的新假说，为未来的相关研究提供了一条新路径。

图1. 相关论文在线发表于PNAS

　　食性是驱动动物多样性演化的关键力量。在脊椎动物的五种基本味觉形态中，苦味觉专用于感知食物中潜在的有毒有害物质。以往的研究发现，脊椎动物不同物种的苦味受体基因（Tas2r）数量差别巨大，而两栖动物似乎拥有最多数量的Tas2r基因。与其它脊椎动物不同，大多数两栖动物（如无尾目）都有个独特之处：其发育过程为变态发育，会经历从幼体食草到成体食虫的食性转变，通常伴随着从水生到陆生栖息地的转变。一个可能的解释是，其幼体（蝌蚪）和成体需要不同的Tas2r基因集，在不同的个体发育阶段可能需要不同的Tas2r受体基因感知不同的食物成分。

图2. 脊椎动物中完整的Tas2r基因数量

　　为了检测该假说，本研究首先搜索了20个两栖动物物种的高质量基因组，发现两栖动物通常比其它脊椎动物类群拥有更多的Tas2r基因（图2）。随后，选取美洲牛蛙 (Lithobates catesbeianus) 作为两栖动物的代表，它就是典型的幼体主要食素而成体主要食虫的物种，以检查其Tas2r基因在蝌蚪和成体阶段的表达变化。转录组分析显示，牛蛙蝌蚪和成体在味觉组织中确实表达不同的Tas2r基因集（图3A），可以用来评估蛙类不同发育阶段的潜在食物成分。随后，本研究选取了11个具有显著差异表达的Tas2r受体基因，通过钙流检测工作站测试这些受体对10种天然苦味化合物的反应。实验结果显示，其中一些差异表达的受体确实具有不同的功能特征（图3B-3C）。因此，研究结果与两栖动物的蝌蚪和成体可能需要不同功能特征苦味受体的假说一致，提示在不同的个体发育阶段蛙类可能需要不同的Tas2r受体基因感知不同的食物成分。

图3. 美洲牛蛙蝌蚪与成体Tas2r基因的表达与功能差异

　　长期以来，关于食性相关基因的演化研究通常试图将基因演化与动物成体的食性联系起来，尚未注意到食性相关基因对个体发育阶段食性转变的贡献。本研究揭示了苦味受体基因的演化可能驱动了牛蛙个体发育阶段的食性转变，并表明个体发育阶段的食性差异比以前认为的更重要。因此，未来的食性演化研究需要考虑动物不同发育阶段的食性差异。更重要的是，由于个体发育阶段的食性变化在动物类群中的普遍性（在昆虫、两栖动物和鱼类中最为明显），本研究可能会开辟一条食性相关基因演化研究的新途径。

　　武汉大学生命科学学院赵华斌教授课题组访问学生郝祥瑜为论文第一作者，博士毕业生焦恒武博士和邹大虎博士、硕士毕业生李启阳、西北农林科技大学袁向群研究员、西华师范大学廖文波研究员和美国Monell化感中心Peihua Jiang博士参与了本研究，赵华斌教授为论文的通讯作者。本研究得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划、中央高校基本科研专项资金的支持。

论文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2218183120